Revista La Ciencia y el Hombre
Septiembre•Diciembre
de 2009
REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Y TECNOLÓGICA DE LA UNIVERSIDAD VERACRUZANA
Volumen XXII
Número 3
Editorial
El origen de las especies o la descripción de las maravillas
El concepto de especie y la explicación de la extinción
La selección natural
La selección sexual
La selección artificial
Distribución geográfica de las especies animales
Distribución de la vegetación y cambio climático como proceso de selección natural
La influencia de Darwin en el pensamiento científico contemporáneo
Malthus, Darwin, las leyes estadísticas y la biometría
A propósito de Darwin
Hongos micorrizógenos y plantas: ¿una relación simbiótica ancestral?
La otra evolución de Darwin: su teoría y la prensa
DISTINTAS Y DISTANTES: MUJERES EN LA CIENCIA
Charles Darwin y las claves femeninas de la teoría de la evolución
CURIOSIDADES CIENTÍFICAS
El comportamiento animal... de Darwin
Nuestros colaboradores en este número
CARTAS AL DIRECTOR
 

Distribución de la vegetación y cambio climático como proceso de selección natural

Lázaro Rafael Sánchez Velásquez y María del Rosario Pineda López

en este ensayo se ofrece una breve explicación sobre el origen de las especies a través de la selección natural, las evidencias de este proceso, el papel del clima como presión de selección natural en el tiempo geológico y el cambio climático en tiempos humanos. El cambio climático (un tema que cada día la sociedad discute más), como presión de la selección natural y su impacto en la distribución de la vegetación, se analiza igualmente, y se concluye con una propuesta de cómo las especies del bosque mesófilo de montaña responderían al cambio climático de acuerdo a los atributos funcionales de las especies de árboles y arbustos que lo componen.

La diversidad de la selección natural

En la teoría del origen de las especies por medio de la selección natural, Darwin señala que para que esto ocurra son fundamentales tres aspectos: la variación dentro de los caracteres, la presión de la selección y la transmisión de los caracteres expuestos a la presión de la selección a las siguientes generaciones. Uno de los mecanismos de presión de la selección para la especiación en el que Darwin se apoyó es la competencia, es decir, que bajo la presión de esta interacción sólo aquellos individuos más aptos podrían sobrevivir y dejar descendencia gracias a los atributos heredados que los hizo más aptos. Para fortalecer su teoría, Darwin, de una manera ingeniosa, demuestra cómo se pueden lograr cambios en los organismos, y toma como ejemplo la domesticación de palomas y la selección de caracteres de acuerdo al propio capricho del hombre. Él seleccionó caracteres muy sobresalientes y obtuvo una gran variedad de fenotipos marcadamente diferentes y heredables de palomas. En la época de Darwin no se sabía sobre los procesos que disparaban la diversidad genética (o sea, mutaciones genéticas), y era este uno de los elementos que algunos científicos de la época cuestionaban. Sin embargo, esto ya quedó atrás con la aparición de la genética moderna.

En la naturaleza ocurren di ferentes agentes de presión de selección; por ejemplo, supóngase una población de plantas con una amplia variación genética en el contenido de pelos (tricomas); si el clima cambia hacia una mayor aridez, entonces se espera que las plantas con mayor cantidad de tricomas serán las que mejor se adapten y puedan sobrevivir, ya que les permite resistir la luz directa y evitar una mayor transpiración. Si este caracter es heredable y ventajoso, entonces sus descendientes tendrán mayores posibilidades de sobrevivir, y por lo tanto de dejar un mayor número de individuos con estos atributos, obteniendo una población de individuos con una gran cantidad de tricomas.
El clima es uno de los elementos importantes en el proceso de especiación, es decir, de presión de selección. En general, la presión de selección natural puede estar dada por las interacciones ecológicas, los recursos (bióticos y abióticos) y las condiciones ambientales (clima, suelo y agua, entre otras). Actualmente, se sabe que el fenotipo (F), o sea, lo que percibimos físicamente de un individuo, es el resultado del genotipo (G) (reservorio genético) más el ambiente (A) y la interacción entre ambos; en otras palabras, F = G + A + AG.

Este proceso evolutivo que actualmente parece trivial, se llevó varios siglos para poder desmenuzarlo y sacarlo a la luz de una manera simple y clara. El gran éxito de Darwin fue que su planteamiento se podía entender sin ser un experto en la materia. Su obra, como la de Freud, cambiaron a la humanidad en la manera de percibir al mundo, y estas obras, que carecen de fórmulas, no por ello tuvieron un impacto menor en todas las sociedades del mundo.
El proceso de selección natural ocurre en la naturaleza y actúa sobre muchos atributos o caracteres de las especies; es uno de los procesos que explican los cambios evolutivos de los organismos y la extinción de especies. La selección natural, como proceso evolutivo, es evidente e incuestionable. Esta teoría no sólo es importante para explicar los cambios y la diversidad de organismos, sino también por su impacto en los viejos paradigmas y porque entraña la implantación de un parteaguas que revolucionó las ciencias biológicas con implicaciones fundamentales en otras áreas de la ciencia y la sociedad.
En general, la selección natural se clasifica en tres tipos: direccional, estabilizadora y disruptiva. En la naturaleza, la selección direccional se puede producir cuando uno de los fenotipos extremos se selecciona a favor o en contra, normalmente como consecuencia de cambios ambientales. Por otro lado, la selección estabilizadora tiende a favorecer los tipos intermedios, los que son seleccionados en contra de los dos fenotipos extremos; este tipo de selección actúa manteniendo a la población bien adaptada a su ambiente. La selección disruptiva actúa contra los intermedios y a favor de los fenotipos extremos, por lo que puede considerarse como opuesta a la selección estabilizadora. Esta situación puede existir en poblaciones naturales y en ambientes heterogéneos.

La evidencia

Darwin fortaleció parte de su teoría con la observación de la variación, en los pinzones de las islas Galápagos, de los tamaños y formas de sus picos y de los individuos, los cuales se sabe que están correlacionados con la disponibilidad de los recursos y, en general, con el ambiente. Gracias a los estudios de Peter y Rosemary Grant, hoy se sabe que el tamaño del pico y del cuerpo cambia de una generación a otra como consecuencia de las alteraciones del clima, como el llamado “El Niño“. De igual manera, los dos volúmenes que escribió su tocayo Charles Lyell (Principios de geología), mismos que leyó Darwin en su viaje en el Beagle, lograron fortalecer su explicación de los procesos de divergencia y extinción de las especies. Por otro lado, Mendel demostró, con sus experimentos en chícharos, que los caracteres se heredan y que pueden ser modelados y predichos con el uso de las matemáticas (álgebra). Si bien se pensaba que el proceso evolutivo era largo, hoy existe evidencia en tiempo real (perceptible en términos humanos) de que la selección natural y la especiación ocurren en ambientes naturales; por ejemplo, en los cíclidos (África), peces espinosos, peces guppies y ranas (América).
Ya no cabe duda de que la selección natural es un proceso que puede explicar el origen de las especies. La genética moderna es una de las sólidas herramientas que a través de marcadores moleculares –y específicamente de los marcadores genéticos– nos permite evaluar los niveles de especiación. Estas herramientas también hacen posible dilucidar la separación de especies cuando los fenotipos de los individuos no son tan claros como para diferenciar una especie de otra. La evolución neutra y la deriva genética, como fuerzas evolutivas, explican también los cambios genéticos de las poblaciones.

El clima como presión de selección natural

Tiempo geológico. El clima de la Tierra lo conforman el océano, la atmósfera, la geosfera, la criosfera y la biosfera, los que interactúan de manera compleja y están dirigidos por la energía solar. Cualquier cambio en la interacción de estos componentes o la variación en la energía recibida, pueden producir una modificación de las condiciones climáticas. El clima ha cambiado a lo largo de la historia del planeta, y la evidencia geológica así lo demuestra. La Tierra ha presenciado cinco grandes extinciones catastróficas y se estima que en ellas han desaparecido 65% de las especies vivientes. En general, la extinción y la especiación son procesos naturales que ocurren a lo largo de la historia de la vida en nuestro planeta. Sin embargo, Lawton y May señalan que la tasa de extinción de especies ha aumentado considerablemente por la presencia de los seres humanos.

Tiempo humano. Si bien la incertidumbre juega un papel central en las proyecciones desde la perspectiva del cambio climático, hoy se acepta que los efectos de éste sobre los sistemas naturales y humanos están ocasionando graves e importantes modificaciones. Así, se estima que, por ejemplo, considerando solo el tema de las especies, han estado ocurriendo cambios en los patrones fenológicos y en la extinción de muchas de ellas.

Cambio climático. De manera natural, el clima de la Tierra ha experimentado variaciones cíclicas en función de los cambios en la órbita del planeta y la actividad solar. No obstante, Pujol afirma que el cambio climático que la humanidad está experimentando actualmente se debe entre 95% y 99% a causas ant ropogénicas. El Panel Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en inglés), en su informe de 200, concluyó que había evidencias sólidas de que el calentamiento observado en la Tierra durante los últimos cincuenta años era atribuible a las actividades humanas.

La opinión pública internacional es cada vez más sensible a la amenaza que representa el calentamiento global, en particular por los impactos que puede tener en las poblaciones humanas, en sus economías y en el proceso de desarrollo en general. Aunque los estudios de prospectiva indican que los modos y grados en que el cambio climático impactará varían de una región a otra del planeta, se tiene la seguridad de que el saldo general será negativo. El impacto dependerá del desempeño de las naciones en el desarrollo de medidas de mitigación y adaptación.
Hablar de cambio climático implica pensar en impactos drásticos que muchas especies –incluido por supuesto el hombre– estamos enfrentando. El principal problema de este cambio climático radica en el corto periodo de tiempo en el que se está ocasionando toda una serie de impactos que están modificando el paisaje mundial a partir de causas de escala local y con repercusiones planetarias. Los cambios relacionados con la variabilidad climática nos han dejado ver la vulnerabilidad que el hombre y las diferentes especies tienen frente a esta.
A partir del reconocimiento de las diversas naciones del mundo de que este proceso de cambio climático global es un hecho, se reconoce también la necesidad de generar modelos que nos permitan evaluar los posibles impactos de ese cambio climático en los sistemas biofísicos (vegetación, caudales y plantas cultivadas). En este sentido, encontramos una gran cantidad de literatura y de escenarios referentes al impacto de cambio climático sobre la vegetación en una escala global, los cuales indican que se puede esperar la migración de especies a lo largo de gradientes altitudinales y latitudinales. Estos modelos son muy útiles regionalmente en aquellos ecosistemas simples, es decir, dominados por una o pocas especies (por ejemplo, pastizales y bosques de coníferas), donde claramente podemos decir que un ecosistema (un bosque de coníferas por ejemplo) podría cambiar por otro ecosistema (por ejemplo un pastizal). Sin embargo, el grado de afectación depende de las especies que conforman el ecosistema; así, se espera que la distribución natural de Pinus hartwegii (una especie de pino) disminuya entre 41 y 49%, siendo sustituido por pastizales y por otra especie de pino de menor elevación, como el P. rudis; otros ecosistemas sufrirán una afectación menor. Los bosques de P. pseudostrobus (otra especie de pino) disminuirá su distribución en tan solo 0.65%, e inclusive se cree que algunos ecosistemas formados por algunas especies de pinos aumenten su distribución natural (como P. leiophylla, con 35.46% de aumento). En los ecosistemas complejos, como el bosque mesófilo de montaña, no necesariamente todas las especies que lo componen responderían de igual manera a un cambio del clima. Se espera asimismo que las especies del bosque mesófilo de montaña (BMM) tengan un comportamiento diferencial de acuerdo a los grupos funcionales que lo componen. La contribución de modelos climáticos que incluyan grupos funcionales nos permitiría tomar decisiones importantes para mitigar los efectos del clima en una escala regional. En los últimos años esta necesidad ha impulsado la búsqueda de variables útiles y aplicables para mitigar el efecto del cambio climático.

Un estudio de caso: el bosque mesófilo de montaña

El BMM de México es un ecosistema de transición entre las selvas húmedas y los bosques templados; puede adoptar diferentes fisonomías (estructura y composición) dependiendo de la altitud, latitud, pendiente y clima. Al BMM se le ha caracterizado como un ecosistema en el cual se presentan periodos largos de neblina o nubosidad, característica que ha motivado a llamarlo también bosque de niebla o “cloud forest”. Su presencia en México es la más septentrional de América Latina. De 1993 a 2000, México perdió más de 90% del BMM y más de la mitad de los bosques templados. El BMM ocupa una superficie aproximada de 800 mil hectáreas (menos de 1% del territorio nacional) y se distribuye principalmente en Chiapas, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Veracruz y Estado de México. En Veracruz, el BMM ocupa una superficie de aproximadamente 268,566.80 hectáreas.

El BMM tiene una gran diversidad biológica y de endemismos y es el bosque de México con mayor número de especies por unidad de superficie. Es importante por los servicios ambientales que ofrece y los recursos naturales que provee. Su lenta regeneración, la reducción de su distribución y su continua perturbación han ocasionado que sea calificado como un ecosistema relicto, frágil, en peligro de extinción y con prioridad para su conservación. Uno de los tipos de vegetación más sensibles al cambio climático global en México es justamente el BMM; se prevé que aquél afectará de 46 a 58% de su distribución. Los doctores Villers y Trejo han reconocido que los BMM de México serán más sensibles al aumento en la temperatura, es decir, serán más secos y cálidos; además, son asociaciones vegetales que están en continuo disturbio causado por agentes naturales y antropogénicos. Se prevé que este escenario para el BMM provocaría cambios dramáticos en su estructura, composición y distribución. De continuarse los disturbios actuales (tala, incendios, ganadería extensiva, sobreexplotación, conversión de tierras a la agricultura, etc.), aunados a los escenarios del cambio climático (presión de selección), en este estudio de caso nos planteamos la siguiente pregunta: ¿Qué grupos funcionales del BMM serán más afectados por el cambio climático?

Grupos funcionales

Según la información de la distribución y atributos funcionales de las especies del BMM obtenida a partir de la base de datos del primer autor, se reconocieron seis grupos funcionales, los cuales se describen a continuación:

Grupo 1: Pioneras. Incluye plantas que se desarrollan en claros grandes, áreas abiertas y potreros, y resisten o las favorece el pisoteo del ganado. En general, crecen en zonas secas, áreas altas y expuestas; toleran condiciones de poca humedad, y son favorecidas por perturbaciones como el fuego, la ganadería y la tala clandestina. Son especies que no se establecen bajo el dosel de los árboles.
Grupo 2: Pioneras intermedias. Son plantas que se establecen en áreas en regeneración o en campos agrícolas abandonados; especies que se desarrollan en cafetales de sombra; plantas que se establecen en zonas bajas (de 1,006 a 1,403 metros sobre el nivel del mar) en claros de bosque mixto; por ejemplo, QuercusyLiquidambar (encino y liquidámbar).
Grupo 3: Pioneras avanzadas. Son especies que se establecen en la vegetación secundaria joven (de 20 a 25 años) asociada a la agricul tura o que se establece después de veinte años de aprovechamiento forestal.
Grupo 4: Intermedias. Plantas que s o n comunes en la vegetación secundaria derivada de la destrucción parcial del BMM.
Grupo 5: Intermedias avanzadas. Son especies de estados sucesionales intermedios (de 40 a 45 años) o vegetación secundaria de más de 40 años; especies pioneras del BMM que se establecen bajo el dosel de los pinos y son latifoliadas; bosque joven de entre 43 y 45 años; especies que se desarrollan en claros pequeños originados por la caída de árboles o por el aprovechamiento forestal selectivo.
Grupo 6: Avanzadas. Especies de estados sucesionales avanzados de bosques relativamente jóvenes (75 años) y maduros (de 80 a 100 años o más); vegetación de ambientes no perturbados que se desarrolla en el interior del bosque (entre 20 y 60 metros de altura). Solo están presentes en las zonas bajas de las cañadas y prefieren sitios con humedad intermedia o alta. Se desarrollan en la cercanía de cauces de ríos o arroyos y en sitios poco expuestos o húmedos.

Entre los resultados de este estudio, hallamos que no todos los grupos funcionales del BMM se verían igualmente afectados por el cambio climático que se prevé (secos y cálidos); por ejemplo, con los continuos disturbios y el clima más cálido y seco (presión de selección natural), las especies del BMM que tienen mayores posibilidades de sobrevivir serían aquellas pertenecientes a los grupos funcionales 1 y 2 (pioneras y pioneras intermedias). Estos grupos tendrán mayores posibilidades de permanecer y serían las primeras en emigrar a áreas abiertas adyacentes con un clima más benigno, y competirían con otros grupos funcionales similares de otros tipos de vegetación (por ejemplo pinos). Sin embargo, las poblaciones de algunas de estas especies han sido reducidas de tal manera que sería muy difícil su dispersión de manera natural y sólo tendrían éxito bajo un esquema de manejo como plantaciones sucesionales.
Los atributos necesarios para que las especies puedan permanecer e invadir otras áreas son su amplia dispersión, rápido crecimiento, semillas persistentes, capacidad de rebrote (tolerancia al ramoneo) y alta plasticidad (es decir, capacidad de cambiar morfológicamente para adaptarse a continuos cambios ambientales).

Las especies de los grupos funcionales 5 y 6 (intermedias avanzadas y avanzadas) serían los grupos más afectados por el cambio climático (de acuerdo con los escenarios previamente planteados). Contienen especies que requieren de condiciones ambientales relativamente estables para completar su ciclo de vida, tolerantes a la sombra de ambientes húmedos, de lento crecimiento y disper sión no muy amplia. Es decir, se mantendrían con dificultad en las actuales áreas y di fícilmente podrán migrar hacia otros lugares debido a su reducida dispersión. Generalmente, a este grupo pertenecen muchas de las especies que se encuentran bajo protección. Por lo regular, los BMM de Veracruz tendrán que competir con aquellas especies inmigrantes de otros tipos de vegetación provenientes de las áreas adyacentes (pioneras y pioneras intermedias), y las especies emigrantes del BMM (pioneras) competirán con otros grupos funcionales de otros tipos de vegetación adyacentes. Tendrán éxito aquellas especies competitivamente superiores dentro del gradiente ambiental, esto es, las áreas adyacentes de dos tipos de vegetación que comparten algunas de sus especies características (ecotonos) quizá podrán ampliarse hasta generar comunidades clímax (comunidades formadas por especies competitivamente superiores dentro de un gradiente ambiental).
En conclusión, si bien es cier to que dependiendo de los modelos que se utilicen para la construcción de un escenario se obtienen como resultado diferentes escenarios de cambios en la vegetación, es importante reconocer que los bosques son dinámicos y que dentro de ellos hay grupos funcionales adaptados a los diferentes estados de sucesión y al clima. Esta premisa nos lleva a plantear que diferentes grupos funcionales de un tipo de vegetación tendrán diferentes oportunidades de permanecer o desaparecer en un gradiente ambiental cambiante.
Los grupos funcionales del BMM que podrían permanecer e invadir otras áreas son las especies pioneras y pioneras intermedias, mientras que las que se verían más afectadas en términos de su permanencia son las especies avanzadas.
Al igual que muchos otros tipos de vegetación, la determinación de los grupos funcionales del BMM es aún incipiente. El conocimiento de las especies y su función ecológica nos proporcionarían información valiosa para realizar modelos de cambio de la vegetación de acuerdo con los escenarios de cambio climático (presión de selección antural), lo que permitiría mitigar los efectos a través de plantaciones sucesionales con diferentes enfoques (comercial, conservación, captura de CO2 o simplemente para rehabilitación).

Para el lector interesado

Arriaga, L. y L. Gómez. 2004. Posibles efectos del cambio climático en algunos componentes de la biodiversidad de México. En J. Martínez y A. Fernández-Bremauntz (Comps.). Cambio climático: una visión desde México (pp. 255-265). México: Instituto Nacional de Ecología/Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales.

PNUMA (2004). Capacity building for stage ii adaptation to climate change in Central America, Mexico and Cuba. New York.

Sánchez V., L.R., Ramírez B., E., Andrade T., A. y Rodríguez T., P. (2008). Ecología, florística y restauración del bosque mesófilo de montaña. En L. R. Sánchez-Velásquez, J. Galindo-González y F. Díaz- Fleischer (Eds.): Ecología, manejo y conservación de los ecosistemas de montaña en México (pp. 9-50). México: CONABIO/Mundi Prensa/LABIOTECA-UV.

Sitx, G. (2009). El legado de Darwin. Investigación y Ciencia, 338: 2-17.

Villers R., L. y Trejo, V. (1997). Assessment of the vulnerability of forest ecosystems to clime change in Mexico. Climate Research, 9: 8 7 - 9 3 .