La interacción entre abetos y hongos
Antonio Andrade Torres, Iván Oros Ortega,
Rubén Fernando Guzmán Olmos, Víctor Hugo
Rodríguez Morelos, Lázaro Rafael Sánchez
Velásquez y Laura Yesenia Solís Ramos
Conocido comúnmente como abeto, oyamel o pinabete,
Abies religiosa es el invitado especial en muchos hogares
durante la época de Navidad, pues debido a su hermosa
figura y agradable aroma es su símbolo por excelencia. De acuerdo
con la Comisión Nacional Forestal, en los últimos años, en nuestro
país se ha registrado un déficit de aproximadamente 600 mil árboles
de navidad, por lo que se han tenido que importar arbolitos de
especies similares producidos en Estados Unidos y Canadá.
Los abetos se utilizan también para la fabricación de
muebles, barnices y pulpa para papel, por lo que es claro que la
especie tiene gran importancia económica en nuestro país y el
resto de Norteamérica. En México, quizá el principal problema con
que se enfrentan quienes producen especies forestales como la
citada es la falta de conocimiento sobre aspectos clave para el
adecuado desarrollo de las plantas en sus etapas iniciales, por lo
que es importante llevar a cabo estudios encaminados a mejorar la
calidad y la supervivencia de las plantas que se producen en los
viveros con fines forestales o de conservación.
Los abetos
Conocidos también como acoyatl en lengua náhuatl, los abetos
son árboles siempre verdes durante todas las épocas del año.
Pertenecen al género Abies, llegan a alcanzar sesenta metros de altura y un diámetro de hasta metro y medio; su
corteza es oscura o café grisácea y en sus ramas
producen conos que crecen orientados hacia
arriba, lo que los distingue de otras coníferas;
tienen además pequeñas hojas tipo espina, llamadas acículas, que se arreglan en dos filas a lo
largo de las ramillas.
En México se conocen nueve diferentes
especies de abetos, seis de las cuales son
endémicas de nuestro país, lo que significa que
no las hay en ninguna otra parte del mundo. El
oyamel es la especie de abeto más frecuente en
el centro de México, y aunque está ampliamente
distribuida, se considera una especie amenazada
porque tiene relativamente pocas poblaciones
que, además, se encuentran separadas geográficamente, como islas. El motivo principal de su
aislamiento es que se distribuye principalmente
cerca de los 2 mil metros sobre el nivel del mar a
lo largo del eje volcánico transversal en los estados de Guerrero, Jalisco, Michoacán, Estado de
México, Morelos, Hidalgo, Tlaxcala, Puebla,
Veracruz y el Distrito Federal, por lo que tenemos
la fortuna de contar con poblaciones de abetos
en el Parque Nacional Cofre de Perote y el Pico
de Orizaba.
En 1991 se estimó que el bosque de
oyameles del Cofre de Perote sumaba un total
de 1,145 hectáreas distribuidas en forma discontinua y en alturas de entre 2,800 y 3,600 metros
sobre el nivel del mar, principalmente en lugares
con pendientes muy pronunciadas.
Por otro lado, se considera que esta
especie se asocia con unas cincuenta diferentes especies de hongos ectomicorrícicos,
lo que no ha sido comprobado, y se conoce
poco de la importancia fisiológica o ecológica
que la interacción micorrícica tiene en las
poblaciones de oyamel o en los árboles individuales.
Pero, ¿qué es la micorriza?
La micorriza es una estructura que se forma por
la interacción entre plantas y hongos y el resultado de un proceso ecológico en el que las
pequeñas raicillas secundarias de una o más
plantas interactúan con los pequeños filamentos de ciertos hongos. A estos filamentos se les
llama hifas y son la unidad estructural básica de
los hongos. En tal interacción pueden participar
una o más especies de hongos simultáneamente, y a la estructura que se forma en la raíz
de la planta, que puede ser reconocida y clasificada, se le llama morfotipo micorrízico. La micorriza se considera, pues, una asociación obligada en muchas
plantas terrestres y en la mayoría de las especies forestales, incluidas todas las pináceas, como es el caso de los abetos.
La formación de micorriza es importante para el funcionamiento de los ecosistemas ya que modifica los recursos básicos de algunos organismos y los convierte en recursos fácilmente
adquiribles para otros, favoreciendo así el establecimiento de diferentes especies de plantas e influyendo en la estructura de estas
comunidades vegetales. Por otro lado, no debemos olvidar que, al
igual que en muchas otras interacciones entre especies, la micorriza es resultado de una larga historia evolutiva.
Es también importante reconocer que la micorriza no es solo
el hongo, como generalmente se cree, y mucho menos algo
estático; es un proceso interesante en el que se conforma una
estructura que permite el mutuo intercambio de agua y nutrimentos
mediante la interacción de ciertas partes especializadas de al menos
dos individuos: planta y hongo. Durante este proceso puede haber
toda una gama de niveles de “beneficio” para cada una de las partes
involucradas, dependiendo de las condiciones en que se establezca
la interacción. Podemos considerar, entonces, que bajo ciertas
condiciones (ambientales, fisiológicas o genéticas) ambas partes se
“benefician” por igual (+/+), pero si las condiciones son diferentes,
puede beneficiarse más sólo una de las partes involucradas (+/-),
por lo que para el hongo o para la planta su interacción puede representar más un costo que un beneficio, lo que eventualmente puede
provocar que rompan su interacción.
Actualmente se reconocen siete tipos de asociaciones
micorrícicas; tal clasificación se basa en los grupos o tipos de hongos y de plantas involucrados, así como en las características de la
estructura que forman. Esta clasificación distingue entre 1) micorriza arbuscular o endomicorriza, 2) ectomicorriza, 3) ectendomicorriza, 4) micorriza de orquídeas, 5) micorriza ericoide,
6) micorriza arbutoide y 7) micorriza monotropoide. De estas, sólo
hablaremos aquí de la segunda, la ectomicorriza.
La ectomicorriza
Desde el punto de vista forestal, la ectomicorriza es el tipo de micorriza
más importante. Se caracteriza por presentar una capa de filamentos o hifas llamada manto, el cual rodea a las raicillas secundarias en las
cuales interactúan el hongo y la planta; en el interior de la raíz de la
planta los filamentos o hifas del hongo se desarrollan entre los espacios que hay entre las células, formando una red (la llamada “red de
Hartig”); por su parte, los filamentos del hongo no penetran dichas
células, sino que solamente crecen entre ellas.
La ectomicorriza aparece en varias familias de plantas. La
importancia global de este tipo de asociación se incrementa si consideramos la extensión de la superficie continental que cubren las
plantas que forman ectomicorriza, así como su valor económico,
ya que las principales plantas productoras de madera –que
además son componentes importantes de los bosques del planeta– son las que desarrollan ectomicorrizas en sus raíces.
La diversidad de los hongos formadores de ectomicorriza
es poco conocida en las regiones tropicales y subtropicales, así
como en el hemisferio sur; sin embargo, los escasos reportes que
hay sugieren que la mayoría de estos hongos tiene una amplia distribución y una gran variedad de hospederos, es decir se asocian
con muchas especies de árboles.
Es importante destacar que las estructuras reproductivas
de algunos de estos hongos son una buena fuente alimenticia
para muchas especies de insectos, animales del bosque e
incluso para el hombre. Además, dado su alto contenido nutricional y valor económico, estos hongos son un buen recurso
para los pobladores de las zonas forestales, quienes han encontrado usos medicinales y estéticos en algunas de estas
especies.
Hongos asociados con abetos
A pesar de que los hongos ectomicorrícicos son muy importantes
para el desarrollo inicial de las especies forestales como el abeto,
aún hay pocos estudios sobre este tipo de hongos, y en nuestro
país estamos comenzando a estudiarlos.
Algunos hongos son capaces de formar un tipo de micorriza (ectendomicorriza) cuando se asocian con plantas jóvenes de
pinos y de alerce en el campo; sin embargo, estos mismos hongos
cuando crecen asociados con abetos en el invernadero forman un
tipo de micorriza diferente (ectomicorriza), lo que indica que hay mecanismos que regulan o dirigen el desarrollo
del hongo dependiendo de la planta con la que se
asocia.
En un estudio desarrollado en el Estado
de México se comparó el número de especies
de hongos presentes en tres sitios de bosque de
abeto, los que diferían en su grado de deterioro
(mayor, regular y menor) sobre la base de
la forma y la masa de la corona de los árboles y la
mortalidad en cada sitio. Entre los resultados
destaca que encontraron una mayor diversidad
de especies de hongos ectomicorrícicos en los
sitios más conservados. Esto se atribuye a una
mayor diversidad en la edad de los árboles en
sitios conservados, señal de un bosque saludable
con regeneración natural. Los investigadores
reportaron un total de cincuenta especies de
hongos que potencialmente forman ectomicorriza
con el oyamel, y es importante mencionar que
muchos de los hongos que reportaron también
crecen en los bosques del Cofre de Perote, por
lo que son candidatos de estudio para su posible
uso en la producción de planta en viveros
veracruzanos.
En otro estudio, se compararon las comunidades de hongos formadores de ectomicorriza
en un bosque subalpino con regeneración natural
y dos sitios de bosque donde las especies de
árboles dominantes eran abetos y los llamados
tsugas mertensianos. Se obtuvieron 145 colectas
de hongos ectomicorrícicos y se registraron 68
diferentes especies en total, de las que solamente
diez se encontraron en todos los sitios estudia-
dos. Las especies de hongos más encontradas
fueron Boletus edulis, un hongo comestible, y
Russula silvícola, que es venenoso; ambas
especies también han sido registradas en la
región del Cofre de Perote. En el sitio de bosque
se registraron trece especies de hongos ectomi-
corrícicos, mientras que en los sitios con plantas
de abeto se registró un total de 28 especies for-
madoras de ectomicorriza.
La investigación en el
Inbioteca-UV
De manera tradicional, y a gran escala en los
viveros forestales, se induce la formación de
micorriza, ya sea aplicando sustancias comerciales (inóculo) o tierra de bosque, esperando
conseguir con ello un mejor desarrollo de la
planta en el vivero y una alta sobrevivencia
cuando se le transfiere al campo. Esto provoca
que anualmente se compre el inóculo comercial o
se realice la extracción de toneladas de suelo de
los bosques de la zona del Cofre de Perote. Sin
embargo, en el caso de algunas especies, como
el oyamel, no se había evaluado la capacidad del
suelo como inóculo, y tampoco se habían realizado estudios sobre la formación de ectomicorriza en plántulas en fase de invernadero.
De las 5 mil especies de hongos que forman ectomicorriza con diferentes especies de
plantas en el mundo, únicamente se ha conseguido el cultivo in vitro y la caracterización fisiológica de una pequeña fracción. La mayoría de
los inóculos comerciales se basan principalmente
en la especie de hongo Pisolithus tinctorius,
que es común en los bosques de pino de
Norteamérica, por lo que el verdadero potencial
de este grupo funcional de organismos no ha
sido suficientemente valorado. El inoculante comercial puede persistir solo, coexistir o competir
con hongos ectomicorrízicos nativos en la fase de
vivero o en el campo; no obstante, los estudios
sobre estos aspectos son muy incipientes en
México, y en la mayoría de los casos las especies
nativas no han sido evaluadas para estos
propósitos. Por lo tanto, es importante generar y
divulgar el conocimiento que permita adecuar la
tecnología de producción de hongos ectomicorrícicos nativos para inducir la asociación micorrícica en vivero. Desde el año 2003, un grupo de
investigadores del Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada de la Universidad Veracruzana (INBIOTECA-UV),
con el apoyo financiero de la Comisión Nacional Forestal y la
Fundación Produce de Veracruz, ha investigado aspectos ecológicos y biotecnológicos del oyamel, y en lo que respecta a la interacción micorrícica se han estudiado los diferentes hongos
ectomicorrícicos que se asocian de manera natural con plantas de
oyamel en la zona del Cofre de Perote; se han descrito morfológicamente las ectomicorrizas que se forman en el oyamel, y se ha
evaluado la capacidad del suelo de bosque de oyamel como
inóculo para inducir la formación de ectomicorriza en plántulas producidas en invernadero.
Dichos estudios se han desarrollado en la comunidad de El
Conejo, municipio de Perote, donde existe bosque de oyamel y
además hay parches o claros dominados por un pequeño arbusto
llamado escobillo, en donde crecen plántulas de oyamel que son
producto de la regeneración natural.
Los morfotipos ectomicorrícicos
El morfotipo ectomicorrícico es una descripción de la estructura
micorrícica que forma una planta con uno o más hongos asociados, es decir, el morfotipo incluye una caracterización completa
de la forma, el color, el tamaño, el tipo de células, etc., y si es
posible se incluye la identificación de la especie o especies de
hongo que están formando la estructura con la planta. Esto es útil
porque una vez que se tiene la descripción de morfotipos
entonces se puede saber qué hongo se asocia a nuestra planta y
podemos cultivarlo para producir la micorriza en plántulas cultivadas en invernadero.
Entre los principales resultados hemos estudiado las
estructuras ectomicorrícicas formadas en plántulas de oyamel en
el campo bajo dos condiciones ambientales contrastantes: la
zona de claro donde crecen plántulas de oyamel protegidas por
el arbusto llamado escobillo; esta zona alcanza mayores temperaturas durante el día debido a que hay más exposición al sol
pues la vegetación es de menor altura. La segunda condición
ambiental es la zona de bosque de oyamel, donde debido a la
altura del dosel y la acumulación de hojas y restos vegetales se
pierde menos humedad en el suelo y hay menor exposición a la
radiación solar, por lo que los hongos y las plántulas que aquí se
desarrollan tienen mayor humedad disponible. Se analizaron en
campo un total de 160 plántulas de menos de cinco años de
edad, 80 en zona de escobillo y 80 bajo dosel; de éstas, 123
mostraban una o más estructuras ectomicorrícicas, no así 37.
Como resultado, se colectó y caracterizó un total de trece diferentes morfotipos ectomicorrícicos, los cuales constituyen las
primeras descripciones de ectomicorriza realizadas para el
oyamel. Dos morfotipos se hallaron exclusivamente en plántulas
colectadas en sitios de escobillo, lo que puede indicar que hay
hongos especializados en crecer asociados a plantas de oyamel
en condiciones de mayor exposición al sol y menor humedad.
También se colectaron tres diferentes morfotipos ectomicorrícicos exclusivamente en sitios bajo el dosel de oyamel, nuevamente indicando la posibilidad de que haya hongos que sólo son
capaces de asociarse a plantas de oyamel en la condición de
mayor humedad. Los ocho morfotipos restantes se hallaron en
ambos ambientes, por lo que se puede pensar que los hongos
asociados en estos morfotipos soportan mayor amplitud de
condiciones del ambiente y por eso se presentan
indistintamente en las dos zonas. Estos trece
morfotipos involucran al menos un igual número
de especies de hongos ectomicorrícicos asociados con el oyamel en sus etapas tempranas de
desarrollo, por lo que deben estudiarse para
poder ser utilizados como parte de la producción
de planta para reforestar.
Los hongos asociados
con el oyamel
También hemos estudiado los hongos ectomicorrícicos que se asocian con plántulas de
oyamel que crecen tanto en la zona dominada
por el escobillo como en zona de bosque.
Encontramos un total de 25 diferentes tipos de
hongos asociados con el oyamel, de los cuales
veinte se lograron determinar taxonómicamente
como especies, entre las cuales algunas son
comestibles y los pobladores locales las
colectan. Sin embargo, las especies más colectadas en el estudio fueron Lycoperdon perlatum
y Amanita muscaria, ninguna de las cuales es
comestible. Del total de especies encontradas,
quince se consideraron raras porque se colectaron escasamente durante el periodo de
muestreo.
Con respecto al número de especies de
hongos encontradas en cada zona, se obtuvo
que en el sitio dominado por el escobillo se
colectaron catorce, que son exclusivas, mientras
que en la zona de oyameles hubo nueve
especies de hongos exclusivas, y sólo Amanita
muscaria y Russula olivacea se colectaron en
ambas zonas. Estos resultados nos permitirán
seleccionar algunos hongos para utilizarlos como
inductores de la formación de micorriza en plántulas de oyamel producidas en vivero.
El suelo: inóculo micorrícico
La inoculación con tierra de campo es uno de los
métodos utilizados para inducir la formación de
estructuras ectomicorrícicas en plántulas en invernadero. La técnica consiste en agregar al sustrato
donde crecen las plantas un porcentaje de suelo
colectado en el bosque, esperando que este suelo
propague hongos micorrícicos y se obtenga la formación de micorriza en las plántulas.
Este método es económico, práctico y de
uso muy extendido, pero tiene ciertas desventajas:
puede contener partes o semillas de hierbas nocivas
o inútiles, o bien organismos patógenos potenciales,
y el suelo es muy voluminoso. Hay también problemas con la inconsistencia debida a la variación en la
calidad del inóculo del suelo colectado en diferentes
tiempos o localidades. La principal ventaja de este
método es que es simple y barato.
En el laboratorio evaluamos el desarrollo de
plántulas de oyamel aplicando cuatro tratamientos
de inducción de ectomicorriza con suelo de bosque
como inóculo, hallando que las plantas tratadas con
suelo de bosque de oyamel mostraron el mejor
desarrollo. Sin embargo, tras siete meses de estudio, ese suelo mostró ser un inóculo ineficaz para
inducir la formación de ectomicorriza.
El análisis de los nutrimentos del suelo en
los diferentes tratamientos permite explicar que
las diferencias en el crecimiento de las plantas en
este experimento son atribuibles a los mayores
contenidos de materia orgánica presentes en el
suelo de bosque, por lo que, de acuerdo con
estos resultados, el suelo de bosque de oyamel
no parece ser un inóculo eficiente para inducir
ectomicorriza en las plántulas, lo que indica que
probablemente no se justifica la enorme extracción que se hace del suelo de bosque para producir plantas de oyamel en vivero, pues esta
actividad, además de ser cara por la escala en
que se requiere, genera erosión y problemas a los árboles ya establecidos en el bosque. Es importante continuar
realizando estudios sobre los requerimientos de las plántulas y de
sus hongos asociados para determinar condiciones adecuadas
de producción, de manera que esta actividad sea económicamente redituable, pero también ecológicamente amigable.
En conclusión…
El abeto es una especie forestal económica y ecológicamente
importante para nuestro país. Desde tiempo atrás se le han dado
múltiples usos y actualmente se reconoce su alto valor estético y
ecológico. A la fecha, todavía no se cuenta con un programa para
el manejo adecuado y completo de esta especie, principalmente
por la falta de conocimiento sobre sus requerimientos ecológicos y
las principales interacciones ecológicas que establecen estos
árboles durante su ciclo de vida, como es el caso de la micorriza.
Por lo tanto, en el INBIOTECA es importante continuar generando el
conocimiento que eventualmente permitirá plantear un mejor
manejo de las poblaciones de oyamel, esperando que dicho
esquema llegue a ser sostenible tanto en términos económicos
como ecológicos.
